鱼类学

3.鱼类生长比速、生长常数和生长指标

在比较不同大小鱼的增长时用增长值和鱼类最初时长度之间百分比来表示。这一数值可以表示一年生长速度或一年中某阶段时期到的平均生长速度，称生长比速。

  

式中，C_V为生长比速；L为长度。

鱼体增长的体长与原来体长的常用对数之比，与所考察的时间间隔之比才能更准确反映出鱼的生长比速。

  

式中，t_n、t_n-1、L_n、L_n-1相应时间一般为一年，故可略去不计。

鱼类的整个生命周期，生长上常显示出阶段性，不同阶段的生长表现在生长常数上有显著的差异。这个公式即生长比速乘以两相邻年龄各所经历的时间之和的一半。

  

生长指标是各年的生长比速与那一年开始生长时的体长的乘积。

  

在应用生长指标来比较鱼类的生长时，同种鱼类的不同种群或不同世代的生长速率的比较，一般多采用性成熟前个体的生长指标；而不同种类的生长速率的比较，一般采用性成熟后个体的生长指标。

从不同水体中欧鳊的生长指标可以看出：鱼在不同的水域里，寿命不同；生长指标反映了鱼的不同生长阶段。

4.鱼类体长、体重的相互关系

（1）体长-体重相关式

个体重量（w）长度（L）是两个主要生长因子，其相关表现为一种幂函数关系：

  W=aL^b

其中，b=3表示均速生长，个体具有体形不变和比重不变的特点；b值大于或小于3，称异速生长。

（2）丰满度（条件系数）

等满肚又称丰满系数，国外一般称条件系数，是体重与提倡立方的比值。

丰满度是衡量鱼类丰满程度、营养状况和环境条件的指标，又称肥满度、丰满系数或条件系数。

  K=W/L³*100

式中，K是丰满度，以百分数表示；W是纯体重，单位是克；L是体长，单位厘米。

（3）含脂量

①0级：内脏表面及体腔内壁均无脂肪层。

②1级：胃表面有薄的脂肪层，其覆盖面积不超过胃表面的二分之一，肠表面无脂肪。

③2级：胃肠表面的二分之一以上面积被脂肪层覆盖。

④3级：整个胃肠被脂肪层所覆盖，脂肪充满体腔。

  F=100*(G/W)

式中，G为脂肪重量；W为纯体重；F为脂肪系数，以百分比表示。

主要包括：生长期长、可变性、阶段性、季节性、雄雌相异性、等速和不等速性。

1.生长期长

鱼类的生长期很长。高等脊椎动物一般到了性成熟之后，体长就不再增加了。而鱼不是，随着年龄的增长，只要在合适的条件下，它会不断的长大，只不过生长的速率越来越慢而已。因此，可以说鱼是一种活到老、长大老的动物。

2005年，泰国北边清孔地区的一村民捕捉到一条身长2.7米、重达293公斤的泰国湄公巨鲶，据称该鲶鱼是全球有记录以来最大的一尾淡水鱼。

2006年11月8日上午9时许，一条重达417斤的超级石斑鱼从昆明空运到青岛，被香港中路一家酒店以3万元的价格收购，供市民品尝。

翻车鱼是海里产卵量最大的鱼，一次可以产卵2-3亿，也是世界上最重的硬骨鱼，属于比较大的个体。1995年，国外钓到了长3.1米，重量有2235公斤的翻车鱼。

除了硬骨鱼之外，鲨鱼也有一些很大个体的记录。海里最大的鱼是鲸鲨，属于软骨鱼。一般来说的大白鲨的重量在1.8-2.27吨，有一些特别大的雌鱼的重量可以超过3.2吨。

有人说，大个体的鱼出现是渔业资源变好的一种表示，但大多学者都认为这并不是一个好现象。随着捕捞技术的发展，人们可以捕捞一些原来捕不到的鱼。以前石斑鱼会躲在岩礁区里。但现在的环境因素和气候变化等发生了改变，使得它们不得不出来。从资源的角度来说，这种改变并不是一件有利的事情。

2.可变性

在不同的环境条件下，同种鱼不仅生长率不同，而且达性成熟的年龄和大小也不同。

（1）不同的地理种群其生长特点不同。

（2）同一种群的不同世代，其生长特点也不同。

鱼类对正在改变的环境表现出适应性反应，这种反应的内在作用过程就是可变性成长。

3.阶段性

鱼类的生长一般可分为三个阶段：

（1）性成熟前：鱼类生长迅速，体长大幅度增加，维持种群数量的生态适应。

（2）性成熟后：鱼类所消耗的饵料大部分用于保证性腺发育和成熟，因此长度生长幅度下降，体重增长上升。这对提高鱼类的繁殖有利。

（3）衰老期：所摄取的食物主要用来维持生命和储备越冬物质，体长和体重的生长速度均急剧下降。

4.季节性

受温度、饵料的丰度和鱼类生理状况、代谢强度和摄食强度的影响，鱼类在不同的季节生长速度有明显差异。

热带海洋鱼类季节性生长不明显，但在内陆水域，亦有雨季和旱季之分，非洲肺鱼等鱼类在干旱季节可能休眠，停止生长。

从鱼类生长的适温范围看，可分为三大类：

（1）生长的适温范围较低，通常称为冷水性鱼类。比如虹鳟，其生长的水温范围为3℃～25℃，最适生长温度为10℃～18℃。

（2）生长的适温范围较高，为20℃～32℃，最适生长温度为25℃～32℃，通常称其为温水性鱼类。我国主要养殖鱼类，如草鱼、青鱼、鲢、鳙、鲤、鲫、鲂等均属此类。

（3）生长适温范围更高，为25℃～35℃，最适生长温度为30℃～33℃，通常称为暖水性鱼类。它们在自然条件下生长在热带或亚热带，如罗非鱼、淡水白鲳等；当水温下降至12℃以下，就会逐渐死亡。

5.雄雌相异性

  许多鱼类两性个体在体型、大小和生长率等方面存在不同程度的差别。

  一般雌性个体长得比雄性大，而在性腺发育上雄性个体比雌性早成熟，因而生长速度也提前下降。

6.等速和不等速性

（1）等速性：鱼体各部分的生长速率是相同的。例如，鳞片的鳞长和体长等某个器官的生长和其他部分的生长是直线相关的关系。

（2）不等速性：鱼体各部分的生长速率不同。判断式：

  

式中，I₁和I₂分别为鱼体两个部分的长度；a为常数，相当于I₁=1时的I₂值；b为指数。

当b=1时，表明两个部位等速生长，即两个部位生长呈线性比例。若b＞1，则异速生长，即两部位生长不成线性比例。

1.外源因子

（1）食物

1）摄食量

在一定温度下，鱼类的生长同摄食量呈一种正向的相关关系，可以将鱼类的摄食量分为维持食量（R_main）、最适食量（R_opt）和最大食量（R_max）。最大食量时，生长率最大，但是生长效率不高。

生长效率：单位食物产生的生长率，常以所摄取食物重量（或能量含量）转化为有机物的量为指标。

生长效率与食量之间的关系表现为：

  ①当R=R_main时，摄食量恰好维持鱼类生存的食量，生长效率为0；

  ②R=R_opt时，生长效率最高时候的食量，生长效率达最大值；

  ③当R介于R_opt与R_max之间时，生长效率下降。

2）食物种类

不同食物含蛋白质、脂肪、碳水化合物、维生素、矿物质的含量比例不同，对鱼类生长也有影响。一般情况下，摄食蛋白质含量高的食物较摄食蛋白质含量低的食物生长率要高。

对于一些肉食性和草食性鱼类，每单位体重所需要的日粮的蛋白质含量和瞬时生长率之间呈正线性相关。

3）食物大小

鱼类摄食不同大小的食物，消耗的能量不同，不同大小的食物提供的能量和营养也不同。

食物的大小对稚鱼生长的影响更显著。产生最大生长率的饵料直径随鱼体的增长而增大，多为鱼体叉长的2.2-2.6%。如果随着鱼的生长，水域不能提供越来越大的食饵，鱼的生长就会受阻。

许多鱼类在摄食条件不利时，不仅种群总生长率下降，而且个体间生长差异增大，出现同龄鱼个体大小悬殊，甚至出现发育阶段的不同。这一生物学现象称为生长离散（growth dispersion），这是保证种群更广泛利用饵料生物的一种适应。

（2）温度

温度作为控制因子对鱼类的新陈代谢起到控制作用，从而影响其生命活动，可以分为两方面：

  ①直接：在适温范围内，鱼类的生长一般与温度呈正向相关。

  ②间接：温度对生长的影响还导致了鱼类生长的季节性差异。

（3）溶氧

溶氧对鱼类生长影响的主要作用机理是对鱼体内某些生化反应的产生和变化速率加以限制，因此溶氧被称为鱼类生长的限制因子（limiting factor）之一。

每一种鱼类都有一个临界氧浓度，低于临界氧浓度时，鱼类停止生长，甚至死亡。高于临界氧浓度时，如果食物有保障，随氧浓度的升高，生长率也升高。

（4）盐度

主要是针对生活于盐度变化水体中的鱼类，因为调节渗透压的平衡需要耗费能量而影响生长。如果是完全的淡水鱼或者是一直生活在海里面的鱼，盐度的影响并不大。

（5）PH值

鱼类一般喜欢微碱性的水体，过酸和过碱的水环境都抑制鱼类的生长。

盐度、pH和水流等环境因子，通过对鱼类代谢系统增加一个额外负担（extra load），从而阻碍了代谢系统对温度、饵料等其它环境因子变化的充分反应，被称为阻碍因子（masking factor）。

（6）光照

光照作为能量来源进入水域生态系，成为鱼类和其它水生动植物的生命基础，并通过影响温度而间接影响鱼类的活动和生长。

独立地直接对鱼类的生长，特别是性腺的生长起作用。因此，光照被认为是引起鱼类代谢系统以适当方式反应的指导因子（directive factor）。

（7）集群作用

由于集群作用，鱼类必然在空间、食物等方面存在竞争，从而导致某些鱼快速生长，处于优势，另外一些鱼则处于劣势，生长率下降。

有些鱼类习惯于集群生活，分隔饲养时，生长率反而下降。集群鱼类通常在仔鱼期结束，集群行为开始后，生长离散程度就趋于下降；没有集群行为的鱼类所造成的生长离散，从仔鱼期、幼鱼期均呈加剧状态，进入性成熟后才稍趋缓和。

某些因素能影响仔、稚鱼形态的发育，但不影响生长率。培养容器的颜色对漠斑牙鲤（Paralichthys lethostigma）稚鱼的白化率有显著影响。黑色、深蓝色、黄色和白色4个组别容器（N=100）培养的稚鱼白化率分别为20.8%、14.4%、57.6%和86.6%。但它们的生长率并没有明显差别。

2.内源因子

（1）遗传因子

主要表现在不同种的鱼类生长存在显著差异。同一种类的不同种群，同一种群的不同个体生长也存在差异。

（2）个体大小（年龄）

  鱼类的生长是无限制的，但是，随着年龄的增加，生长率会下降。

（3）生长的内源性调节

特殊的生长周期：一些鱼类的生长表现出特殊的周期，如欧鳟。另有一些鱼类的生长呈现出月圆月缺的周期，或昼夜变化的周期。

补偿生长：鱼类在饥饿后，放食物重新得到满足后，摄食量会增加，同事，生长速度也加快，呈现一种补偿生长。